论文摘要
本论文通过野外调查,选择了雅砻江流域特有鱼种细鳞裂腹鱼(Schizothorax chongi)阳圆口铜鱼(Coreius guichenoti)为研究对象,以野外栖息地生境特征为依据,在自制的鱼类游泳装置中,测定了它们在不同关键生境因子(流速、水温等)条件下的游泳行为(临界游泳速度、可持续游泳时间、爆发游速、运动特征等)及生理响应(标准代谢率、运动代谢率、有氧代谢范围等),构建了游泳能力评价模型及游泳能量代谢模型。为进行比较,论文还研究了广泛分布于长江流域的四大家鱼(鲢Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis)及藏木水电站鱼道过鱼目标之一的巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)。通过几种鲤科鱼类的游泳行为及生理代谢的比较分析,探讨了不同生境因子条件下鱼类游泳行为的变化特征、游泳疲劳的生理机制及能量代谢的适应对策。研究结果可为鲤科鱼类游泳能力评价提供经验数据及参考模型,为珍稀、特有鱼类的鱼道设计提供基础依据。主要研究结果如下：1.细鳞裂腹鱼(Schizothorax chongi)的游泳能力及能量代谢特征以细鳞裂腹鱼幼鱼为对象,测定了细鳞裂腹鱼的临界游泳速度、稳定游动状态下的有氧代谢特征,及摆尾频率(TBF)和摆尾幅度(TBA)随流速的变化规律。采用非线性拟合得到了耗氧率(M02)与游泳速度(U)的幂函数模型(P<0.05)。由模型推导得到的标准代谢率(SMR)为445.34mgO2kg-1h-1,与实测值431.5mgO2kg-1h-1相近。单位距离能耗(COT)乃与游速U的关系为开口向上的抛物线,在最适流速Uopt=5.5bl/s(体长/秒)时,得到COTmin=44.6J kg-1m-1。摆尾频率TBF与U呈显著线性关系(P<0.001),直线斜率为0.33,低于其他多数鲤科鱼类,表明细鳞裂腹鱼具有较高的游泳效率。TBA的值与U无关,在0.15至0.2b1之间变化。游泳运动分析表明,细鳞裂腹鱼主要依靠尾鳍的摆动产生推进力,且随流速增加采用了三种游动模式。25℃水温条件下细鳞裂腹鱼的临界游速达到6.5bl/s(b19.5-13.2cm),表明其具有较强的游泳能力。2.圆口铜鱼(Coreius guichenoti)的游泳能力及能量代谢特征以圆口铜鱼幼鱼为研究对象,测定了四个温度(10,15,20和25℃)下的临界游泳速度及能量代谢特征；在自然水温条件下,测定了五个不同流速下的可持续游泳时间,并通过摄像记录分析了不同游泳速度下的游泳行为。圆口铜鱼幼鱼的临界游速随着温度升高呈线性的递增趋势(P<0.001),由线性回归模型可推导出25℃下,圆口铜鱼临界游速可达7.37bl/s(-1.28m/s)。耗氧率(M02)与游泳速度(U)的关系在四个温度条件下满足幂函数模型(P<0.05)；SMR,最大耗氧率(MO2,max)及有氧代谢范围都随温度的升高而增大；单位距离能耗(CO乃与游速U的关系为开口向上的抛物线,不同温度下COT最小值对应的最适流速Uopt区别不大,在4.5-5.0bl/s之间。自然水温(18.0±1.5℃)条件下幼鱼的可持续游泳时间随流速增加逐渐减小(P<0.01),但表现出较大的个体差异。录像分析表明,摆尾频率(TBF)与U的关系呈线性正相关(P<0.001),且随着温度升高,TBF随U增加的趋势越明显。3.巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)的游泳能力及能量代谢特征以野生亚成体巨须裂腹鱼为对象,测定了4个温度(5、10、15和18℃)下的临界游泳速度、自然水温下的爆发游泳速度、可持续游泳时间及流速与温度变化对耗氧率的影响。研究表明临界游速随着温度的变化呈近似线性的递增趋势(P<0.001),4个温度下的相对临界游速分别为(3.96±0.21)、(4.4±0.16)、(4.9±0.18)和(5.35±0.14)bl/s。根据不同温度及流速下耗氧率的变化情况,采用非线性拟合得到了4个温度梯度下耗氧率与游泳速度关系的幂函数模型(P<0.05)。模型表明耗氧率随游泳速度的增大而增加,且温度越高耗氧率随游泳速度的变化越显著。4个温度下的幂函数模型速度指数分别为2.4、2.6,2.8及3.1,表明有氧运动的效率随温度升高有所降低。在自然水温条件下(5-9℃),爆发游速范围为0.90-1.50m/s(4.23-6.28bl/s)。随流速增加,可持续游泳时间迅速下降。摆尾频率(TBF)与流速的关系呈线性正相关(P<0.001),而运动步长(Ls)的变化与流速没有显著关系,出现由高至低再升高的三个阶段。录像分析表明在流速逐渐增加的过程中,巨须裂腹鱼采用了三种不同的游泳方式,以实现降低能量消耗的目的。4.鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)的游泳能力及能量代谢特征以鲢、鳙幼鱼为对象,分别测定了两种鱼在三个温度(10℃,15℃及20℃)条件下的临界游泳速度、可持续游泳时间及活动代谢特征,同时通过摄像记录分析了不同游泳速度下的游泳行为。鲢、鳙幼鱼的临界游速均随着温度的升高线性增大,两者拟合得到的线性方程斜率相近,但鲢具有更高的临界游速。两种鱼在各温度下的能量代谢方程均满足幂函数模型(P<0.05),且鳙的速度指数大于鲢,表明鲢在运动中的能量利用效率更高。鲢、鳙幼鱼的可持续游泳时间均随流速的增加显著下降,随着温度的增加,下降的趋势越明显,但随温度较低时,两种鱼的可持续游泳时间差别减小。视频分析表明,鲢、鳙幼鱼具有相似的游泳行为,三个温度下的摆尾频率与流速之间均满足正线性关系(P<0.05)；摆尾幅度(TBA)随流速的变化不显著。实验初期TBA随着流速的增加略有增加,但当游速达到5-6bl/s时,随着游速的继续增大,TBA反而减小。5.五种鲤科鱼类游泳特征的比较及应用在适温范围内,五种试验鱼的临界游速(Ucit)都随着温度的升高而增大,其中圆口铜鱼具有最大的临界游泳速度。根据经验公式Ucrit=aL0.5可以较好的预测不同体长鱼类的临界游速,系数a的取值随鱼种类不同略有变化。耐力实验中,可持续游泳时间都随着流速增加而显著下降,但实验结果随鱼种类、实验方法、实验装置的不同而差异较大,没有普遍适用的经验公式。细鳞裂腹鱼和圆口铜鱼的爆发游速较大,适用于10倍体长规则,但巨须裂腹鱼、鲢和鳙的爆发游速均小于10bl/s,表明爆发游速的大小不仅与种类有关,还与爆发游泳的时间长短有关。幂函数模型能较好的拟合各温度下五种鱼类的游泳速度与耗氧率的关系,由模型推导得到各试验鱼的最适游泳速度(Uopt)。细鳞裂腹鱼和圆口铜鱼的Uopt值最大且幂函数模型中的速度指数相对较低,表明它们具有较高的能量利用效率；此外运动分析表明,在实验流速范围内这两种鱼的单位游距可达2.0b1以上,显著高于其他试验鱼。可以推断,细鳞裂腹鱼及圆口铜鱼的白肌截面积应大于其他三种鱼类。根据研究结果,对以细鳞裂腹鱼和圆口铜鱼为主要过鱼目标的鱼道设计提出了初步设想。今后的研究重点将聚焦于鱼道的物理模型试验,对鱼类在实际鱼道中的行为特征进行模拟,优化鱼道设计结构。